家禽氣囊的通氣方式

　　氣囊通氣

　　氣囊的通氣量大體上與其容積成正比，如前氣囊功能群(鎖骨間氣囊和前胸氣囊)和后氣囊功能群(后胸氣囊和腹氣囊)各占吸氣量的一半。氣囊通氣量與其體積的比值會(huì)影響氣囊內(nèi)O2和CO2含量。因此，氣囊體積隨著體壁肌肉的緊張而增加，而麻醉導(dǎo)致這些肌肉緊張度的變化，從而改變氣囊氣體的組成。盡管人們推測(cè)鳥類憋氣潛水時(shí)，通過(guò)氣囊間的氣體流動(dòng)以增加肺的氣體交換能力，但尚沒(méi)有證據(jù)表明正常呼吸時(shí)氣囊間的氣體可以相互流通。

　　肺通氣

　　圖13.7顯示了鳥類的肺在吸氣和呼氣時(shí)的氣體流動(dòng)方式。現(xiàn)已證實(shí)，通氣過(guò)程中氣體以從尾側(cè)到頭側(cè)的單向流動(dòng)方式通過(guò)古肺副支氣管。早期研究人員注意到，在火車站捕獲的鴿，煙灰主要沉積在肺的尾部，表明吸入氣體從尾部進(jìn)入肺。后來(lái)，研究人員通過(guò)準(zhǔn)確測(cè)量肺不同部位的氣流和呼吸的氣體，證實(shí)了這種通氣方式。吸氣時(shí)，有將近一半的潮氣量進(jìn)入后氣囊，另一半進(jìn)入前氣囊。圖13.7(實(shí)心箭頭)表明了吸氣氣流繞過(guò)頭側(cè)次級(jí)支氣管的開口，通過(guò)初級(jí)支氣管直接流入后氣囊和尾側(cè)部的次級(jí)支氣管。當(dāng)氣體進(jìn)入尾側(cè)次級(jí)支氣管，它繼續(xù)從后往前通過(guò)古肺副支氣管，再經(jīng)過(guò)頭側(cè)次級(jí)支氣管進(jìn)入前氣囊。如果潮氣量足夠大，同一次呼吸吸入的部分氣體可通過(guò)古肺副支氣管到達(dá)前氣囊。

　　呼氣時(shí)，氣囊內(nèi)氣體通過(guò)初級(jí)支氣管和氣管排出體外。圖13.7（實(shí)心箭頭）表明前氣囊排出的氣體如何通過(guò)頭側(cè)次級(jí)支氣管流向初級(jí)支氣管，而后氣囊排出的氣體通過(guò)尾側(cè)的次級(jí)支氣管從后往前穿過(guò)古肺副支氣管。如果呼氣量足夠大，從后氣囊排出的氣體也會(huì)通過(guò)頭側(cè)次級(jí)支氣管混合著從前氣囊呼出的氣體離開肺。因此，在吸氣和呼氣時(shí)，古肺副支氣管中氣體都是從尾側(cè)向頭側(cè)流動(dòng)。而在與后氣囊有功能性串聯(lián)的新肺副支氣管中，氣流是雙向的。吸入的氣體從頭側(cè)往尾側(cè)流動(dòng)，通過(guò)新肺副支氣管進(jìn)入后氣囊，然后在呼氣時(shí)從尾側(cè)向頭側(cè)流動(dòng)。鳥類肺中的氣流模式由“氣動(dòng)閥”決定。壓力測(cè)量表明，支氣管分叉處(比如頭側(cè)次級(jí)支氣管進(jìn)入初級(jí)支氣管的開口)的阻力相對(duì)于遠(yuǎn)端氣道阻力，更能決定氣流模式。迄今并沒(méi)有氣動(dòng)閥存在的解剖證據(jù)，例如，在吸氣時(shí)，可以關(guān)閉頭側(cè)次級(jí)支氣管到初級(jí)支氣管的開口。早在1943年，就采用鳥肺的液體動(dòng)力模型來(lái)顯示這些分叉對(duì)古肺副支氣管從尾側(cè)向頭側(cè)的單向流動(dòng)至關(guān)重要?，F(xiàn)代理論模型預(yù)測(cè)，氣動(dòng)閥的效率隨氣體密度的降低而減弱，鳥類低密度氣體試驗(yàn)表明，氣動(dòng)閥失效，氣流轉(zhuǎn)道。相比之下，呼氣氣動(dòng)閥對(duì)氣體密度不敏感。今后還需試驗(yàn)來(lái)證明高海拔氣體密度降低是否會(huì)影響氣動(dòng)閥的功能。

　　氣囊中Po2和Pco2

　　氣體流動(dòng)模式是影響氣囊內(nèi)Po2和Pco2的重要決定因素(表13.3)。前氣囊只接收來(lái)自副支氣管的氣體，因此其Po2和Pco2非常接近呼氣末的水平。然而，后氣囊的氣體是重新吸入的無(wú)效腔氣體(其Po2和Pco2，也在呼氣末水平)和新鮮空氣的混合，因此Po2較高，而Pco2較低。還有其他一些因素導(dǎo)致氣囊內(nèi)Po2下降，Pco2升高，包括分層、穿過(guò)氣囊壁的氣體交換，以及與氣囊串聯(lián)的新肺副支氣管的氣體交換。穿過(guò)氣囊壁的氣體交換不超過(guò)總呼吸氣體交換的5%，是決定氣囊中Po2和Pco2的次要因素。