禽類呼吸系統(tǒng)解析（一）

　　氣體交換是呼吸系統(tǒng)的主要功能，即將環(huán)境中的氧氣運(yùn)送給組織，并排出組織產(chǎn)生的二氧化碳。鳥類和哺乳動(dòng)物維持恒定的體溫需要消耗大量的氧氣。鳥類的運(yùn)動(dòng)，即展翅飛翔，是所有脊椎動(dòng)物中耗氧量最大的。 鳥類的呼吸系統(tǒng)與哺乳動(dòng)物的肺在結(jié)構(gòu)上迥然不同，有些差異可以保障更有效的氣體交換，而有些差異可能是替代的進(jìn)化方案，以解決脊椎動(dòng)物呼吸的共性問(wèn)題。

　　一般而言，呼吸系統(tǒng)通過(guò)運(yùn)送足夠的氧氣，排出過(guò)量的二氧化碳，為其他器官服務(wù)。當(dāng)氧氣需求增加時(shí)，機(jī)體產(chǎn)生各種呼吸反應(yīng)，以保障充足的氧氣供應(yīng)，這些反應(yīng)涉及肺、呼吸力學(xué)、肺循環(huán)、血液中氧氣和二氧化碳的輸送、肺和組織氣體交換，以及呼吸控制系統(tǒng)對(duì)這些機(jī)制的調(diào)節(jié)。本章將分別對(duì)這些生理機(jī)制進(jìn)行介紹，很多內(nèi)容參考了哺乳動(dòng)物的呼吸生理學(xué)。在鳥類，呼吸系統(tǒng)對(duì)體溫調(diào)節(jié)(通過(guò)水分蒸發(fā))和非呼吸功能(如啼鳴)也至關(guān)重要。

　　氧瀑布

　　圖13.1是鳥類氧氣運(yùn)輸?shù)囊话隳Ｐ?，顯示了氧氣從環(huán)境運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞的生理學(xué)步驟。這通常也被稱作“氧瀑布(oxygen cascade)”，因?yàn)檠鯕夂?也稱為氧分壓或Po2)會(huì)在模型的每一個(gè)步驟中逐漸遞減。呼吸運(yùn)動(dòng)使新鮮空氣進(jìn)入肺，同時(shí)心臟將含氧少的血液泵送至肺。氧氣在肺中從肺泡擴(kuò)散至血液，然后這些含氧多的血液通過(guò)肺循環(huán)回到心臟。動(dòng)脈血通過(guò)體循環(huán)泵到機(jī)體的各種器官和組織。最終，氧從體循環(huán)毛細(xì)血管擴(kuò)散至代謝中的組織，最終進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的線粒體。二氧化碳經(jīng)由與氧氣完全相反的過(guò)程從細(xì)胞內(nèi)運(yùn)送至外環(huán)境。以下章節(jié)會(huì)對(duì)每一個(gè)過(guò)程進(jìn)行詳細(xì)闡述，重點(diǎn)關(guān)注鳥類特有呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系，特別是與哺乳動(dòng)物不同之處。在體溫調(diào)節(jié)和活動(dòng)過(guò)程中，脊椎動(dòng)物中唯有哺乳動(dòng)物的需氧量與禽類的水平接近。

　　鳥類呼吸系統(tǒng)的解剖學(xué)

　　鳥類呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)在脊椎動(dòng)物中是獨(dú)特的。肺較小，呼吸過(guò)程中肺的體積不發(fā)生變化，而九個(gè)大的氣囊作為“風(fēng)箱”使肺通氣，但不直接參與氣體交換。禽類呼吸系統(tǒng)(即肺和氣囊)的總體積(約占動(dòng)物體積的15%)與體型相當(dāng)?shù)牟溉閯?dòng)物的(肺約占動(dòng)物體積的7%)相比要大，但鳥類的肺本身較小(占身體體積的1%～3%)。顯然，在進(jìn)化過(guò)程中，禽類將換氣和通氣的功能進(jìn)行分離，使呼吸器官細(xì)分為更小的功能單位以增加氣體交換面積。鳥類呼吸器官是換氣和通氣在不同的地方，而哺乳動(dòng)物是同時(shí)發(fā)生。哺乳動(dòng)物肺中的肺泡能夠同時(shí)執(zhí)行通氣和換氣的作用。

　　與哺乳動(dòng)物相反，禽類胸腔氣壓基本與大氣壓一致(相對(duì)于負(fù)壓)，并且也不存在將胸腔與腹腔進(jìn)行功能性隔離的膈肌。本節(jié)介紹基本的呼吸系統(tǒng)解剖學(xué)，有助于理解呼吸功能，而更細(xì)節(jié)的知識(shí)可以參考一些優(yōu)秀的專著和綜述。氣體交換表面和肺循環(huán)解剖結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)將在之后的部分介紹。

　　上呼吸道

　　鳥類能夠通過(guò)口鼻呼吸?？诒墙Y(jié)構(gòu)可以對(duì)吸入的空氣進(jìn)行增溫、加濕，并過(guò)濾可能損傷脆弱的呼吸道表面的大顆粒?？诒乔缓蜌夤鼙缓聿糠珠_，空氣由喉部聲門裂進(jìn)入氣管。吸氣時(shí)，喉部肌肉收縮，打開聲門，減少氣道阻。當(dāng)試圖給鳥進(jìn)行插管時(shí)，聲門的這種節(jié)律性開放是非常有用的。大多數(shù)鳥類的氣管具有完整的軟骨環(huán)和大量的平滑肌，也有一些例外。

　　氣管的容積決定通氣的“無(wú)效腔”，因此也是換氣的重要決定因素。與體型相當(dāng)?shù)牟溉閯?dòng)物相比，禽類的氣管容積要大4.5倍。禽類通常以深而緩慢的呼吸方式來(lái)補(bǔ)償增加的無(wú)效腔體積。

　　在鳴管部位，氣管分叉成兩個(gè)初級(jí)支氣管。在大多數(shù)物種(如雞、鴨)，氣管穿過(guò)鎖骨氣囊在胸腔內(nèi)分叉。鳴管是鳥類的發(fā)聲器，但對(duì)其準(zhǔn)確的機(jī)制所知甚少。