雞蛋是世界各地人們獲取蛋白質(zhì)和其他營養(yǎng)成分的常見來源。商業(yè)蛋雞在漫長的生產(chǎn)周期中面臨多項(xiàng)挑戰(zhàn)。高效的蛋雞生產(chǎn)過程需要健康的蛋雞和健全的生殖系統(tǒng)。多種病毒病原體會影響蛋雞的健康或?qū)е麓菩陨称鞴俪霈F(xiàn)可逆或不可逆的病變，從而對蛋雞產(chǎn)業(yè)造成不利影響。
病毒性疾病的負(fù)面影響會導(dǎo)致蛋雞產(chǎn)量暫時或永久下降，此外還會導(dǎo)致蛋雞質(zhì)量低下。多種因素（包括但不限于蛋雞的年齡、感染病毒株和所涉及的生殖系統(tǒng)部分）都會造成所遇到的生殖疾病。先進(jìn)的方法已成功闡明了一些與母雞生殖性能相關(guān)的病毒-宿主相互作用，但這一分支需要進(jìn)一步研究。
1. 傳染性支氣管炎（IB）
傳染性支氣管炎病毒（IBV）是傳染性支氣管炎的病原體，屬于冠狀病毒科的一種γ冠狀病毒，有多種異源毒株。盡管傳染性支氣管炎病毒最初感染雞的呼吸系統(tǒng)，但一些毒株具有生殖向性。生殖疾病的嚴(yán)重程度可能因雞的年齡和致病病毒的毒株而異。
在產(chǎn)蛋雞中，在產(chǎn)蛋高峰期感染會導(dǎo)致產(chǎn)蛋量嚴(yán)重下降，同時蛋殼質(zhì)量下降，蛋白呈水樣。
剖檢顯示，輸卵管長度和重量減少，卵巢退化。實(shí)驗(yàn)性感染阿肯色州（Ark）型 IBV 會導(dǎo)致蛋內(nèi)外部質(zhì)量大幅下降。最近，馬薩諸塞州（Mass）型 IBV 被證實(shí)是導(dǎo)致無殼蛋綜合征（SES）反復(fù)爆發(fā)的罪魁禍?zhǔn)住?/p>
在有蛋殼頂端異常（EAA）病史的未接種疫苗的產(chǎn)蛋雞群中檢測到抗 IBV 抗體滴度升高。研究表明，血凝抑制(HI)抗 IBV 抗體滴度閾值為 6 log2 時，可以防止產(chǎn)蛋量受到負(fù)面影響。產(chǎn)出的蛋色蒼白或不一致，可能是由于IBV 引起的子宮病變，減少了蛋殼主要色素原卟啉 IX 的沉積。將 IBV 注射到膨大腔中，會下調(diào)與蛋殼形成相關(guān)的基因表達(dá)（I 型膠原蛋白和鈣結(jié)合蛋白-D28K）。
IBV 感染引起的膨大部腺體發(fā)育不全，可能導(dǎo)致蛋白合成減少，從而導(dǎo)致蛋白含量過高和蛋重降低。同樣，兩種表現(xiàn)出上生殖道趨向性的澳大利亞 IBV 毒株對蛋的內(nèi)部質(zhì)量有負(fù)面影響 。已發(fā)現(xiàn) IBV 感染依賴于刺突 （S）糖蛋白與禽細(xì)胞上 α-2,3 連接唾液酸的結(jié)合。然而，S1 蛋白主要附著在輸卵管上皮表面的唾液酸上，這并不能解釋 IBV 毒株 QX 和 B1648 對輸卵管的不同致病性。
母雞在出生后幾天內(nèi)感染 IBV 可導(dǎo)致其生殖道發(fā)育出現(xiàn)有害病變。輸卵管囊性擴(kuò)張（產(chǎn)蛋量峰值降低）可能是 1 日齡母雞感染 IBV 的結(jié)果。盡管早期感染 IBV 會導(dǎo)致輸卵管缺陷，但這些非產(chǎn)蛋雞的卵巢功能通常完好。
3 周齡母雞感染 IBV 后，卵巢在感染 3 天后出現(xiàn)組織病理學(xué)病變，但在成年雞的卵巢中未發(fā)現(xiàn)任何肉眼可見的病變，與健康雞群相比，感染IBV的青年雞群產(chǎn)蛋高峰期較短，平均蛋重較低。
有報道稱， IBV感染雞群對IBV引起的生殖道異常具有年齡依賴性的抵抗力。
2. 產(chǎn)蛋減少綜合癥（EDS）
產(chǎn)蛋量下降綜合征病毒（EDSV）是腺病毒科腺病毒屬的成員。鴨和鵝被認(rèn)為是該病毒的自然宿主，但該病的爆發(fā)通常會影響產(chǎn)蛋雞。自然發(fā)生的爆發(fā)通常會導(dǎo)致產(chǎn)量下降和雞蛋異常。實(shí)驗(yàn)感染和自然感染通常不會伴有臨床癥狀，但會伴有輕微腹瀉 。20 世紀(jì) 70 年代報道的早期爆發(fā)的特征是雞蛋變色，通常先于產(chǎn)出薄殼蛋、軟殼蛋和無殼蛋。
自然發(fā)生的疫情通常持續(xù) 4至10周，產(chǎn)蛋量下降高達(dá) 50%。對蛋內(nèi)品質(zhì)的不利影響在不同報告中并不一致。
研究EDSV感染發(fā)病機(jī)制的研究表明，蛋殼腺是病毒復(fù)制的主要部位，與異常蛋的產(chǎn)生有關(guān)。成年雞的病變很小;然而，觀察到子宮水腫。人們認(rèn)為，受感染雞子宮的病理變化可能會干擾蛋殼的正常形成。
3. 禽亞肺病毒（AMPV）
禽亞肺病毒最近被歸類為肺病毒科亞肺病毒屬的典型種。術(shù)語“火雞鼻氣管炎（TRT）”已用于描述火雞的臨床呼吸道疾病。具體而言，癥狀表明上呼吸道感染，包括咯咯聲、啰音、打噴嚏、流鼻涕、泡沫性結(jié)膜炎和眶下竇腫脹。雞通常會出現(xiàn)較輕的臨床癥狀;然而，腫脹頭綜合征（SHS）被認(rèn)為是繼發(fā)性細(xì)菌感染的結(jié)果 。
產(chǎn)蛋雞感染該病毒通常會導(dǎo)致產(chǎn)蛋量下降和蛋品質(zhì)下降。通過靜脈途徑而非眼鼻途徑感染的產(chǎn)蛋母雞的產(chǎn)蛋量顯著下降，軟蛋或薄殼蛋的數(shù)量增加。在雞和火雞的實(shí)驗(yàn)性感染中曾報道出現(xiàn)蛋性腹膜炎。
輸卵管和卵巢中發(fā)現(xiàn)的病變包括輸卵管內(nèi)濃縮的蛋黃或蛋白、卵巢出血、卵巢和輸卵管退化，以及輸卵管中檢測到的 AMPV 抗原，這些都表明感染對生殖性能有直接影響。
AMPV 對雞輸卵管的致病性在子宮中高于在輸卵管膨大部和峽部，這表明雞輸卵管三個部分上皮細(xì)胞的易感性不同。
在中國，產(chǎn)蛋番鴨也報告了類似的發(fā)病情況。在意大利，縱向研究和零星抽樣表明大多數(shù)母雞群在開始產(chǎn)卵前就感染了AMPV。
4. 新城疫（ND）
禽類正畸病毒 1 屬于副粘病毒科，而該病毒以前被稱為新城疫病毒（NDV）。該病毒可感染多種禽類，是最重要的家禽病原體之一 。易感禽類的臨床癥狀因宿主種類、感染毒株的毒力和宿主的免疫狀態(tài)而異。雞的實(shí)驗(yàn)性感染已鑒定出四種致病型，即強(qiáng)毒型、中等毒力型、弱毒型和無癥狀腸道型。未接種疫苗的禽類感染強(qiáng)毒 NDV 后，通常會出現(xiàn)呼吸道和神經(jīng)癥狀，死亡率較高。
在新城疫流行的國家，人們實(shí)施了嚴(yán)格的疫苗接種計劃以應(yīng)對疾病的挑戰(zhàn)。盡管如此，從接種疫苗的雞群中仍然偶爾分離出新城疫病毒的強(qiáng)毒株。
據(jù)報道，接種強(qiáng)毒新城疫病毒的蛋雞產(chǎn)蛋量下降。一項(xiàng)針對中國東部 31 家商業(yè)養(yǎng)雞場新城疫流行病學(xué)的研究顯示，產(chǎn)蛋率下降了15%-40% 。還報道了產(chǎn)出畸形蛋，包括軟殼蛋和斑點(diǎn)殼蛋感染 NDV 的母雞（SPF）的輸卵管較小、松弛，卵巢無活力。據(jù)報道，子宮是活疫苗和強(qiáng)毒株的主要攻擊部位，這可能解釋了蛋殼質(zhì)量的變化。產(chǎn)蛋量下降被認(rèn)為與 ND 引起的腎臟損害導(dǎo)致的血清磷水平下降有關(guān) 。此外，NDV 感染母雞子宮內(nèi)鈣結(jié)合蛋白-D28k （CaBP-D28k）mRNA 表達(dá)降低，鈣結(jié)合蛋白-D28k（CaBP-D28k）是一種鈣結(jié)合蛋白，其 mRNA 表達(dá)降低，這可能與蛋殼質(zhì)量的變化有關(guān)，HI 抗 NDV 抗體滴度水平與對產(chǎn)蛋量負(fù)面影響的保護(hù)程度呈高度相關(guān)性。
5. 禽流感（AI）
禽流感病毒 (AIV) 屬于正粘病毒科甲型流感病毒屬。對表面糖蛋白血凝素（HA）和神經(jīng)氨酸酶（NA）的血清學(xué)反應(yīng)已用于對 AIV 進(jìn)行亞型劃分，因此，已確認(rèn) 16 種 HA 亞型(H1-16)和 9 種 NA 亞型（N1-9）。流感病毒因抗原變異而臭名昭著，由于抗原漂移和轉(zhuǎn)移而存在數(shù)百種不同的亞型。已證實(shí)多種鳥類(包括家禽和野生鳥類)易受 AIV 的自然感染。禽流感是禽類感染的主要危險因素。高致病性禽流感（HPAI）和低致病性禽流感 （LPAI）頻繁暴發(fā)，給家禽生產(chǎn)造成了巨大影響。
禽流感病毒感染的臨床癥狀因宿主種類、年齡、宿主的免疫狀態(tài)和所涉及的病毒亞型而異。例如，在雞中，低致病性禽流感病毒會導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)出現(xiàn)從輕度到重度的癥狀。死亡率突然上升（高達(dá) 90%）可能是感染高致病性禽流感病毒的唯一跡象。
禽流感病毒感染會導(dǎo)致產(chǎn)蛋量下降，造成損失。三家相距很近的蛋雞場暴發(fā)禽流感，導(dǎo)致產(chǎn)蛋量大幅下降（從 80% 降至 13%），總死亡率為 69% 。在美國賓夕法尼亞州的 10 只商業(yè)來航雞產(chǎn)蛋雞群中分離出無致病性 H7N2 禽流感病毒，這些雞患的疾病形式較輕，總死亡率 >4%，產(chǎn)蛋量下降 2% 至 4%。觀察到蛋黃性腹膜炎和輸卵管炎，并伴有輸卵管水腫。然而，不能排除輸卵管病變可能是繼發(fā)性細(xì)菌感染所致的可能性。
一項(xiàng)研究調(diào)查了廣泛分布的 H9N2 作為產(chǎn)蛋禽類主要病原體的重要性，感染導(dǎo)致產(chǎn)蛋量長期下降。此外，該研究表明，病毒復(fù)制引起的病變主要見于漏斗部，這限制了禽類的生殖功能。感染 LPAI H9N2 的母雞產(chǎn)蛋量下降和蛋殼厚度下降與子宮中 CaBP-D28k mRNA 表達(dá)下降同時發(fā)生。
實(shí)驗(yàn)性感染比利時 H3N1 LPAI 毒株在 4 周齡 SPF 公雞中引起的臨床癥狀非常輕微，而 34 周齡 SPF 蛋雞的死亡率高達(dá) 58%，產(chǎn)蛋量完全停止。結(jié)論是，病毒在輸卵管中的復(fù)制是疾病發(fā)展的主要因素。將每日記錄的死亡率和產(chǎn)蛋量與預(yù)先設(shè)定的閾值進(jìn)行比較，結(jié)果顯示，對于荷蘭商業(yè)蛋雞群中 HPAI 和 LPAI 疫情的早期報告是一個有希望的結(jié)果。
6. 馬立克氏?。∕D）
馬立克氏病是一種雞的淋巴增生性疾病，由嚴(yán)格意義上的細(xì)胞相關(guān) α 皰疹病毒引起，該病毒最近被歸入皰疹病毒科的Mardivirus屬。在產(chǎn)蛋雞群中，大量使用基于活疫苗的馬立克氏病控制方法。在一項(xiàng)為期 18 個月的實(shí)地研究中，接種疫苗減少了可分離出馬立克氏病病毒的雞只數(shù)量，并且發(fā)現(xiàn)接種疫苗的雞只每只母雞每天產(chǎn)蛋量比未接種疫苗的雞只高出 4%。
在 10 年的時間內(nèi)，對 MD 對產(chǎn)蛋量影響的分析表明，與未感染的產(chǎn)蛋母雞相比，感染 MD 的產(chǎn)蛋母雞的產(chǎn)蛋量損失了 5% 。病程延長、相關(guān)的體質(zhì)衰弱以及可能涉及性腺（尤其是卵巢）的淋巴變性綜合征都可能是造成記錄在案的生產(chǎn)損失的因素。
7. 禽腦脊髓炎（AE）
蛋傳播的禽腦脊髓炎病毒（AEV）屬于小核糖核酸病毒科。在幼雞中，該病的神經(jīng)性質(zhì)包括臨床癥狀，例如共濟(jì)失調(diào)、癱瘓和震顫 。然而，在施用活 AE 疫苗后，蛋雞后備母雞中也發(fā)現(xiàn)了臨床 AE 。在野雞、鵪鶉、鴿子和火雞中也發(fā)現(xiàn)了自然發(fā)生的疫情。
對于產(chǎn)蛋雞來說，AE 會對產(chǎn)蛋量和孵化率產(chǎn)生負(fù)面影響。在產(chǎn)蛋量短暫下降的種母雞中，診斷出患有禽腦脊髓炎。此外，據(jù)報道，這些母雞產(chǎn)下的受精蛋中晚期胚胎死亡率很高 。在商業(yè)產(chǎn)蛋雞群中，產(chǎn)蛋量急劇下降（高達(dá) 75%），持續(xù) 2 周，這與腦脊髓炎有關(guān)。然而，在未接種疫苗的產(chǎn)蛋雞群中自然發(fā)生的其他疫情顯示產(chǎn)蛋量下降率較低（7.5% 至 18%）。受感染的成年鳥沒有表現(xiàn)出神經(jīng)系統(tǒng)疾病，而這些疾病通常出現(xiàn)在產(chǎn)蛋前后產(chǎn)下的蛋孵出的雛鳥身上。卵巢中的病毒復(fù)制可能是產(chǎn)蛋量暫時下降的最可能原因。
8.禽戊型肝炎病毒（HEV）
禽戊型肝炎病毒屬于戊型肝炎病毒科的正戊型肝炎病毒B 種。在蛋雞和肉種雞中，該病毒與肝脾腫大 (BLS) 疾病和肝炎脾腫大 (HS) 綜合征有關(guān) 。這兩種疾病通常與肉種雞和蛋雞死亡率增加 ( 1-4 %) 和產(chǎn)蛋量下降 (10-45%) 相關(guān) 。除了特征性的肝脾腫大外，還觀察到輸卵管退化在匈牙利，受感染的肉種雞群的孵化率比預(yù)期水平低 36% 至 46% 。
9.鴨甲型肝炎病毒 (DHAV)
鴨甲型肝炎病毒已知可在幼鴨中引起高度傳染性和急性疾病，這通常與突然發(fā)生的高死亡率有關(guān)。DHAV 被歸類為小核糖核酸病毒科禽肝病毒屬。DHAV 是最近從中國東部產(chǎn)蛋鴨群中分離出來的，這些鴨群患有產(chǎn)蛋量下降和卵巢輸卵管疾病。利用分離的 DHAV 毒株，實(shí)驗(yàn)性地復(fù)制了產(chǎn)蛋量下降疾病。在感染的鴨子中觀察到卵巢出血和壞死 。
2、病毒感染會損害禽類的一般生理狀況，導(dǎo)致產(chǎn)蛋問題
1. 傳染性喉氣管炎（ILT）
病原體雞皰疹病毒 1 型（GaHV-1）屬于皰疹病毒科Alphaherpesvirinae 亞科Iltovirus屬。ILT 是雞的一種上呼吸道疾病，其特征是輕度或重度呼吸道癥狀，并伴有生產(chǎn)損失。與皰疹病毒科的其他成員一樣，GaHV-1 可以在臨床康復(fù)的雞中產(chǎn)生潛伏期 。重新安置和開始產(chǎn)蛋等應(yīng)激因素可能會引發(fā)康復(fù)雞重新排泄病毒。
一家多齡蛋雞(40 至 107 周齡)農(nóng)場爆發(fā)了傳染性喉氣管炎（ILT），疫情迅速蔓延，導(dǎo)致產(chǎn)蛋量下降(高達(dá) 58%)，死亡率略有上升。一項(xiàng)調(diào)查顯示，在 25 個不同的蛋雞群中，感染ILT的雞群（16 個雞群）的產(chǎn)蛋量較低，但平均蛋重沒有降低。由于肉眼和顯微鏡下的病變僅限于呼吸道組織，因此可以合理地推斷，產(chǎn)蛋量下降是感染雞健康狀況受損的次要影響。
2. 禽白血病
雞感染禽白血病病毒（ALV）是造成經(jīng)濟(jì)損失的重要原因，因?yàn)闀斐赡[瘤相關(guān)的死亡和對生產(chǎn)的負(fù)面影響。ALV 是逆轉(zhuǎn)錄病毒科中Alpharetrovirus屬的典型物種。與不脫落病毒的母雞相比，ALV 脫落到雞蛋中會導(dǎo)致產(chǎn)蛋量降低、產(chǎn)蛋開始時間延遲、蛋體積小、蛋殼薄、孵化率降低。此外，雞的品系對病毒脫落率有重大影響，從而影響生產(chǎn)性狀[ 120禽白血病在商業(yè)蛋雞群（白來航品種）中被診斷出來，其產(chǎn)蛋高峰較低（55% 至 80%）。尸檢發(fā)現(xiàn)，非產(chǎn)蛋雞卵巢活動減少，并有各種內(nèi)臟淋巴瘤。在一項(xiàng)研究感染類型（先天性或水平性）對產(chǎn)蛋量影響的研究中，接觸感染的母雞比先天性感染的母雞每只多產(chǎn)蛋 28 個。在基因組中含有 ALV 內(nèi)源性病毒（ev）基因的雞中，重要的生產(chǎn)指標(biāo)，包括產(chǎn)蛋率、蛋重和蛋殼厚度，都受到了負(fù)面影響。自 20 世紀(jì) 80 年代末以來，ALV 亞型 J 一直與肉雞的嚴(yán)重?fù)p失有關(guān)，2002 年首次報道該病毒在商業(yè)蛋雞群中引起髓性白血病 。此后，有幾份報告描述了蛋雞產(chǎn)蛋量急劇下降，并伴有 ALV-J 誘發(fā)的腫瘤。
3. 雞痘
雞痘是一種常見的家禽病毒性疾病，其特征是上呼吸道和/或消化道粘膜上的皮膚結(jié)節(jié)性病變和/或纖維壞死性病變。禽痘病毒屬于痘病毒科禽痘病毒屬。產(chǎn)蛋雞產(chǎn)蛋量下降是由于受感染雞的生存環(huán)境惡劣以及增生性病變嚴(yán)重。一小群棕色蛋雞暴發(fā)了皮膚和白喉型雞痘，產(chǎn)蛋量下降到 15%。
3、結(jié)論
在過去的幾十年里，密集的家禽生產(chǎn)已被證明是一把雙刃劍。在封閉的飼養(yǎng)系統(tǒng)中飼養(yǎng)大量家禽已經(jīng)成功滿足了對白肉和雞蛋日益增長的需求。然而，這種情況為病原微生物的進(jìn)化創(chuàng)造了環(huán)境，并對行業(yè)造成了嚴(yán)重威脅。具有生殖器官趨向性的病毒病原體或?qū)е滤ト踅】禒顩r的病毒病原體對產(chǎn)蛋過程表現(xiàn)出輕微到嚴(yán)重的不利影響。多種因素，主要包括宿主物種、病毒株以及宿主的年齡和免疫狀態(tài)，都在所遇到的生殖疾病類型中發(fā)揮著重要作用。使用先進(jìn)的分子、顯微鏡、病毒培養(yǎng)和檢測方法將有助于進(jìn)一步了解這些病毒感染引起的生殖疾病的發(fā)病機(jī)制。
未來的方向是探索同一病毒的不同毒株對生殖器官的不同趨向性、生殖道不同部位對病毒感染的不同敏感性以及禽類基因構(gòu)成的影響背后的機(jī)制。分析和生化方法將有助于我們了解可能對產(chǎn)蛋量和質(zhì)量產(chǎn)生不利影響的系統(tǒng)性變化。生殖道不同部位對病毒感染的敏感性不同，以及禽類基因構(gòu)成的影響。
來源：雞保姆，作者：穆罕默德·SH·哈桑
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